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SERAM 2014 / S-0609
Trepando al cerebelo. Anatomia y función.
Congress: SERAM 2014
Poster No.: S-0609
Type: Presentación Electrónica Educativa
Keywords: Neurorradiología cerebro, RM, TC, Educación
Authors: F. Guerra Gutierrez1, F. Baudraxler1, J. J. Gómez Herrera1, V. M. Suárez Vega2, A. Alonso Torres1, J. Fernández Cuadrado1; 1Móstoles, Madrid/ES, 2Valdemoro, Madrid/ES
DOI:10.1594/seram2014/S-0609

Revisión del tema

 INTRODUCCION

 

El cerebelo, del latín “pequeño cerebro”, se halla localizado en la fosa posterior, detrás del tallo cerebral e inferior a los lóbulos occipitales del cerebro, de los cuales está separado por una proyección de la duramadre llamada la tienda del cerebelo.

A pesar de representar solo el 10% del encéfalo, tiene casi la mitad de las neuronas totales y la proporción entre fibras aferentes y eferentes es de 40:1. Esto implica que el cerebelo es uno de los sitios de procesamiento de señales más complejo del sistema nervioso central.

Su función principal es regular las funciones que se encuentran en otras zonas del encéfalo; para cumplir este objetivo lo que hace es monitorizar los resultados de la actividad cerebral y compararlo con la intención original que tenía el cerebro, si se detecta un error entre estas dos señales el cerebelo se encarga de enviar las señales correctivas necesarias. 

 

 

EMBRIOLOGIA

 

Las estructuras encefálicas aparecen gracias a procesos de proliferación neuronal, migración, organización, diferenciación celular y mielinización. Durante la cuarta semana, después del cierre de los neuroporos, el extremo cefálico del tubo neural craneal al cuarto par de somitas se dilata y aparecen las tres vesículas encefálicas primarias a partir de las cuales se origina el encéfalo:

 

  1. Prosencéfalo (cerebro anterior)
  2. Mesencéfalo (cerebro medio)
  3. Rombencéfalo (cerebro posterior).

 

Al continuar su proceso de crecimiento y tener que acomodarse a la cavidad craneal, la porción encefálica se ve obligada a incurvarse a nivel del Mesencéfalo dando lugar a la primera curvatura Pliegue Cefálico o Flexura Cerebral media. Inmediatamente después aparece la segunda curvatura entre el Rombencéfalo y lo que va a ser la Médula espinal denominada Pliegue Cervical o Flexura Cervical, separando el encéfalo de la Médula Espinal. Este momento del desarrollo humano es conocido como fase de tres vesículas y dos curvaturas. Durante la quinta semana, el prosencéfalo crece más a nivel de sus paredes laterales, de tal manera que aparecen las Vesículas Telencefálicas. La porción central del prosencéfalo se denomina ahora Diencéfalo, que presenta la evaginación de las vesículas ópticas.

 

Posteriormente, tiene lugar otro proceso de incurvación en la parte media del Rombencéfalo dando lugar a la Curvatura o Flexura pontina que permite dividir el rombencéfalo en dos partes: la craneal Metencéfalo que constituirá la protuberancia y el cerebelo y la porción más cauda que se denomina mielencéfalo, que constituirá el bulbo raquídeo.

 

En la porción dorsal del metencéfalo, comienza a desarrollarse el Cerebelo, mientras que en la región ventral las placas basales se expanden y sirven de puente a fibras que conectan la médula espinal con el cerebro y el cerebelo, dando origen al desarrollo del Puente o Protuberancia.

 

En el embrión de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios). Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas células neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa para formar la corteza cerebelosa (Fig 1). Las células de la capa del manto que no migran constituirán los núcleos del cerebelo.

 

 

CEREBELO ANATOMIA

 

La corteza cerebelosa posee la misma estructura histológica en cualquier región del cerebelo y es continua al pasar de un hemisferio al contralateral. Consta de tres capas que yendo de afuera hacia dentro son:

 

Capa molecular: Contiene las células estrelladas y las células en cesta, los axones de las células granulosas que ascienden desde la capa más profunda y en esta capa se bifurcan formando las fibras paralelas. También se encuentran las proyecciones dendríticas de las células de Purkinje que se extienden en forma de abanico para contactar múltiples fibras paralelas y las terminaciones de las fibras trepadoras, que se enrollan en las terminaciones dendríticas de las células de Purkinje y son las aferencias al cerebelo que provienen del núcleo olivar inferior.

 

Capa de Células de Purkinje: En esta capa están los cuerpos neuronales de las células de Purkinje, cuyas ramificaciones dendríticas ascienden a la capa molecular, mientras que sus proyecciones axonales finalizan en los núcleos profundos del cerebelo.

 

Capa de células granulosas: Esta capa contiene las células granulosas, sus dendritas reciben impulsos de las fibras musgosas que provienen del tronco cerebral (excepto del núcleo olivar inferior) y de los axones de las células de Golgi, cuyos somas también se hallan en esta capa. Los sitios donde las dendritas de las células granulosas sinapsan con las fibras musgosas y con las células de Golgi se conocen como glomérulo cerebeloso.

 

Las eferencias corticales cerebelosas se llevan a cabo a través de las células de Purkinje y todas las otras células en las distintas capas tienen como función modular la actividad que las células de Purkinje ejercen sobre las neuronas de los núcleos cerebelosos profundos. Estas últimas neuronas son las que finalmente se proyectarán al exterior del cerebelo. Las células de Purkinje son inhibitorias y liberan el neurotransmisor GABA. Sin embargo las neuronas de los núcleos profundos también reciben estimulación excitatoria proveniente de colaterales de las fibras musgosas y trepadoras en su camino hacia la corteza. Por tanto la inhibición ejercida por las células de Purkinje lo que hace es modular la estimulación que reciben las neuronas de los núcleos profundos

 

Macroscópicamente consiste de dos hemisferios cerebelosos unidos a nivel de la línea media por el vermis (Fig 2).

Se describen dos surcos: el primario (Fig 3 Fig. 3 ) y el posterolateral que dividen el cerebelo en tres lóbulos. El surco primario (en la cara superior) separa el lóbulo anterior del posterior. El surco posterolateral (en la cara antero-inferior) separa el lóbulo posterior del lóbulo floculonodular.  El lóbulo posterior es dividido por el surco horizontal en superior e inferior (Fig 4 Fig. 4 ).

 

Paralelos a estos surcos hay múltiples surcos poco profundos que delimitan pliegues delgados de corteza cerebelosa denominados folias.

 

Profundo a la corteza cerebelosa se encuentra la sustancia blanca y en ella se hallan cuatro pares de núcleos, a cada lado de la línea media (Fig 5). De medial a lateral son:

 

  1. Núcleo fastigial
  2. Núcleo globoso y emboliforme que forman una sola estructura funcional, el núcleo interpuesto.
  3. Núcleo dentado: la mayoría de las fibras que forman el pedúnculo cerebeloso superior se originan de este núcleo que emergen de la porción central o hilio.

 

El cerebelo también puede ser subdividido en tres por su función (Fig 6):

 

Fig. 6: División funcional del cerebelo. Imagen del cerebelo extendida.
References: Wikipedia.
  1. Espinocerebelo: es la región que recibe la información propioceptiva desde los receptores de los husos musculares ipsilaterales, así como la información auditiva y visual que nos permite el equilibrio. Es de localización central y permite la coordinación de brazos y piernas.
  2. Cerebrocerebelo o neocerebelo: relacionado principalmente con el procesado de la información en la corteza cerebral. Se centra en los movimientos "habilidosos" de las manos. Recibe información  sensorial ya procesada (somática, sensitiva, visual o auditoria) y comandos ejecutivos del cerebelo contralateral.
  3. Vestibulocerebelo o lóbulo floculonodular: recibe y envía datos a los núcleos vestibular  sobre la posición y movimientos de la cabeza. Las vías aferentes llegan fundamentalmente de los núcleos vestibulares del tronco

 

El cerebelo se comunica con el tronco cerebral a través de tres pares de pedúnculos cerebelosos:

 

  1. Pedúnculos cerebelosos superiores: contienen la mayoría de las eferencias del cerebelo (Fig 7 y 8).
  2. Pedúnculos cerebelosos medios: Son los más voluminosos y están compuestos por fibras aferentes al cerebelo que provienen de los núcleos pónticos contralaterales (Fig 9 y 10).
  3. Pedúnculos cerebelosos inferiores: compuestos principalmente de fibras aferentes al cerebelo que provienen del cordón espinal y el tronco cerebral (Fig 11 y 12).

 

 

VIAS AFERENTES

 

Las vías aferentes al cerebelo se proyectan a la corteza y los núcleos cerebelosos. Provienen de la corteza cerebral, tallo cerebral y del cordón espinal e ingresan predominantemente por los pedúnculos cerebelosos medio e inferior y en una mínima proporción a través del pedúnculo superior. Hay dos grupos de fibras aferentes al cerebelo:

 

Las fibras trepadoras: terminan directamente en las dendritas de la célula de Purkinje. Todas las fibras trepadoras se originan del núcleo olivar inferior, ingresan al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior contralateral y se distribuyen en toda la corteza cerebelosa contralateral. La información que estas fibras llevan proviene del cordón espinal, el núcleo rojo, la corteza cerebral y del núcleo dentado (Fig 12).

 

Las fibras musgosas: cuantitavimente son la fuente más importante de datos. Sinaptan con las dendritas de las células granulosas, de tal forma que constituyen una ruta indirecta hacia las células de Purkinje. Las fibras musgosas provienen de los núcleos del puente, del cordón espinal y de los núcleos vestibulares.

 

El pedúnculo cerebeloso superior trae información propioceptiva homolateral (Fig 8), TRACTO ESPINOCEREBELOSO ANTERIOR

 

A través del pedúnculo cerebeloso medio ingresan aferencias que provienen de los núcleos del puente. Estos núcleos reciben información ipsilateral de la corteza cerebral ( regiones motora y premotora, sensitiva somática, partes del lóbulo parietal y áreas de asociación visual) y de los colículos superiores. Las neuronas de los núcleos del puente forman las fibras pónticas transversas, las cuales cruzan la línea media antes de ingresar al pedúnculo cerebeloso medio, razón por la cual la información que llega al cerebelo viene de los núcleos pónticos contralaterales (Fig 10).

 

Por el pedúnculo cerebeloso inferior viajan aferencia al cerebelo que provienen de los núcleos vestibulares, el cordón espinal (información propioceptiva del núcleo dorsal de Clarke) y el tegmento del tallo cerebral. Estas aferencias son ipsilaterales al hemisferio cerebeloso. Las aferencias cerebelosas provenientes del núcleo olivar inferior y del locus ceruleus se distribuyen por todo el cerebelo y juegan papel en la función de aprendizaje. El pedúnculo cerebeloso inferior esta recorrido por fibras del nervio/núcleo  vestibular (lóbulo floculonodular núcleo fastigio), de la oliva contralateral TRACTO OLIVOCEREBELOSO,  vía con impulsos espinales propioceptivos de los husos musculares TRACTO ESPINOCEREBELOSO POSTERIOR que se dirige a las porciones anteriores y posterior de la corteza paramediana del cerebelo (Fig 13) y vías provenientes de la formación reticular.

 

Al vestíbulocerebelo le llega aferencias de los núcleos vestibulares, que transmiten información sobre el movimiento y posición de la cabeza, y de los colículos superiores y de la corteza estriada (occipital) ambas codificando información visual.

 

Las aferencias al espinocerebelo provienen de los tractos espinocerebelosos y cuneocerebeloso, que llevan información de los receptores somatosensitivos periféricos y de los comandos motores que llegan al cordón espinal del cerebro, los cuales hacen relevo en la formación reticular antes de entrar al cerebelo; también llega al espinocerebelo información visual proveniente del colículo superior. La información de los receptores somáticos de la cara llega al cerebelo a través de la porción rostral del núcleo espinal del trigémino.

 

En el espinocerebelo las aferencias tienen una organización somatotópica que tiene la característica de estar “fracturada”, es decir cada parte de la superficie corporal está representada por múltiples zonas de la corteza cerebelosa que no son contiguas entre sí. Teniendo en cuenta esta limitación se puede hacer una generalización de la somatotopia (Fig 15)  del espinocerebelo y ubicar la cabeza en el vermis posterior, el cuello y el tronco a ambos lados del vermis extendiéndose tanto en sentido ventral como dorsal, brazos y piernas ubicados sobre la corteza paramediana y la información visual a las porciones paramedianas y al vermis del lóbulo posterior. Esta organización somatotópica se mantiene en los núcleos profundos y en las proyecciones de estos al núcleo rojo y al tálamo. A nivel del núcleo olivar inferior también hay una organización somatotópica, que en este caso no está fracturada y que se mantiene en sus aferencias a la corteza cerebelosa.

 

Fig. 14: Organización somatotropa del espino cerebelo, que se mantiene en los núcleos profundos del cerebelo y sus proyecciones al núcleo rojo y tálamo.
References: Wikipedia.

 

Al cerebro-cerebelo llegan multitud de impulsos provenientes de la corteza cerebral, área visual, núcleos pontinos, núcleo trigémino, vestibular y coclear, así como de la médula espinal a través del núcleo del puente (Fig 15).

 

 

VIAS EFERENTES

 

 

El cerebrocerebelo envía sus proyecciones al núcleo dentado y de allí se dirigen al núcleo ventrolateral del tálamo contralateral por el pedúnculo cerebeloso superior, para luego pasar a la corteza promotora y motora primaria o al núcleo rojo contralateral.  RUTA ASCENDENTE (Fig 16).

 

Las eferencias que se originan del núcleo fastigial se dirigen a los núcleos vestibulares en forma bilateral y a los núcleos reticulares protuberanciales para interferir con las neuronas de los sistemas motores  de miembro superiores. Ajustando el control de la estática, el equilibro o la mirada.  RUTA DESCENDENTE (Fig 17).

 

Del núcleo interpuesto se originan fibras que se dirigen al núcleo rojo contralateral, luego los axones que salen de este núcleo cruzan nuevamente la línea media y se dirigen al cordón espinal (HAZ RUBROESPINAL) y al núcleo ventrolateral del tálamo contralateral para luego terminar en las áreas de la corteza motora primaria. Influjos eferentes a la motricidad espinal homolateral.

 

Las vías eferentes de la corteza cerebelosa se dirigen hacia los núcleos cerebelosos profundos. En los núcleos profundos se originan las vías eferentes que transmiten las señales del cerebelo hacia otras regiones del encéfalo. Una excepción a este modelo es la conexión que existe en forma directa, sin pasar por los núcleos profundos, entre la corteza cerebelosa del flóculo-nódulo y alguna porción del vermis y los núcleos vestibulares ( por su relación embriológica) .

 

Cada núcleo proyecta fibras al núcleo rojo para recibir  información de retorno vía el núcleo de la oliva inferior, que es un núcleo que permite el aprendizaje con los movimientos.

 

Las vías eferentes del vestíbulo cerebelo proyectan directamente a los núcleos vestibulares de del troncoencéfalo para luego interferir en los movimientos de los ojos conjugados con los de la estática corporal.

 

 

TERRITORIOS VASCULARES

 

La vascularización del cerebelo depende el sistema vertebrobasilar. Una rama de la arteria vertebral origina la arteria cerebelosa posteroinferior (ACPI) y 2 ramas dependiente de la basilar la arteria cerebeloso anteroinferior (ACAI) y la arteria cerebelosa superior (ACS) (Fig 18).

 

La ACS irriga el margen superior del cerebelo hemisferico, el vermis superior y la mayor parte de las sustancia blanca incluyendo el núcleo dentado casi en su totalidad (Fig 19 Fig. 19 y 20 Fig. 20 ).

 

La típica irrigación de la ACPI es la superficie inferoposterior hemisferica y el vermis inferior. La extensión posterior de la ACPI alcanza la fisura horizontal.

 

La ACAI presenta una territoriedad arbitraria, pero suele irrigar  el margen inferolateral de la protuberancia, pedúnculo cerebeloso medio y región flocular (Fig 19 y 20).

 

Es importante saber que la circulación inferior es variable y recíproca, a más territorio de la ACPI menos de la ACAI.  Al igual que la mayor parte de la sustancia blanca central cerebelosa corresponda a territorio "orilla"- limítrofe (Fig 21).

 

CEREBELO FUNCION

 

Desde el punto de vista funcional el cerebelo puede subdividirse en zonas longitudinales, de acuerdo al patrón de sus conexiones. La región más central es el vermis, a cada lado del vermis la región paravermiana, los dos constituyen el espino-cerebelo. La región lateral está formada por los hemisferios cerebelosos y constituye el cerebro-cerebelo y los flóculos y el nódulo constituyen el vestíbulo-cerebelo.

 

Las diferentes áreas corticales cerebelosas están relacionadas con los núcleos cerebelosos profundos. El núcleo dentado recibe proyecciones principalmente del cerebro-cerebelo, el núcleo interpuesto de la corteza paravermiana y el fastigial del vermis y del vestíbulo-cerebelo. Los núcleos cerebelosos a su vez se proyectan a las mismas áreas corticales cerebelosas.

 

La función de ensayar mentalmente los movimientos, y también parte del aprendizaje motor, parece tener su sustrato en los circuitos corteza promotora – cerebelo – núcleo rojo – cerebelo. La capacidad de programar movimientos complejos también requiere el análisis conciente de información sensorial, tarea en la que el cerebelo apoya las cortezas de asociación en el cerebro. Por otra parte la función de coordinación temporal la ejerce el cerebelo para el movimiento sino también para calcular el tiempo transcurrido en una tarea. El cerebelo también tiene funciones cognitivas como la generación de verbos durante la comunicación, función en la que apoya al lóbulo frontal dominante, el aprendizaje durante tareas de asociación de palabras, mantenimiento de la memoria de trabajo (el tipo de memoria que nos permite guardar información por poco tiempo mientras la usamos con algún fin específico) (Fig 13).

 

Detallando la función de cada región del cerebelo tenemos que el cerebrocerebelo regula, junto con la corteza cerebral y el sistema extrapiramidal, la planeación y ejecución de movimientos que requieran un alto grado de destreza, incluyendo el habla. En el espinocerebelo la región paramediana se relaciona con los movimientos de músculos distales de las extremidades, mientras que el vermis controla el movimiento de los músculos proximales, incluyendo los de la cara y la boca, y de los ojos (especialmente en respuesta a estímulos vestibulares). El cerebrocerebelo y el espinocerebelo aceleran el inicio de movimientos, pero el espinocerebelo tiene más que ver con movimientos estimulados por señales sensitivas. El vestibulocerebelo regula movimientos cuya función se relaciona con mantener la postura o el equilibrio, y comparte con el espinocerebelo el control de los movimientos oculares.

 

Las células de Purkinje y las de los núcleos profundos están disparando permanentemente en reposo, tiene actividad tónica. La contracción de músculos, la posición de los segmentos corporales y la dirección del movimiento hará que distintas poblaciones de estos dos tipos de neuronas varíen su frecuencia de disparo. Estas variaciones son las señales que el cerebelo envía a las demás estructuras del sistema nervioso.

 

 

CLINICA

 

Lo que más caracteriza las lesiones cerebelosas dentro del SNC es que la clínica es ipsiltaral a la lesión a diferencia de la corteza cerebral.

 

Como es de esperarse las lesiones del cerebelo ocasionarán una falta de precisión espacial y coordinación temporal en la ejecución de los movimientos, haciéndolos torpes e imprecisos. Estos defectos se presentan en el hemicuerpo ipsilateral al cerebelo lesionado y su distribución dependerá de la zona lesionada. Clínicamente los defectos más comunes son:

 

Nistagmus: Es un movimiento ocular involuntario en que los ojos se deslizan en una dirección (fase lenta) para posteriormente volver a la posición neutra con un movimiento brusco (fase rápida). Se debe a la incapacidad de los ojos para mantener la mirada fija.

 

Hipotonía: Es la reducción del tono muscular y ocurre por que al dañarse las eferencias cerebelosas a los núcleos rojos y a la corteza motora se disminuye la actividad de estas dos estructuras y esto ocasiona una reducción en la excitabilidad de las motoneuronas, que son las encargadas de dar el tono muscular. Normalmente la hipotonía se presenta en la fase aguda de la lesión cerebelosa pero mejora en los días siguientes.

 

Dismetría: Consiste en la inhabilidad de hacer movimientos con distancia y dirección apropiados. Se debe a la presencia de errores en la dirección, extensión y coordinación temporal de los movimientos.

 

Ataxia: Hace referencia a una pobre coordinación de los movimientos de las distintas articulaciones lo que hace que los movimientos de las extremidades, e incluso del tronco, sean erráticos. Es por este motivo que los pacientes deben caminar aumentando el polígono de sustentación para no perder el equilibrio.

 

Temblor de intención: Ocurre como consecuencia de los intentos por corregir los movimientos inexactos de las articulaciones. Como su nombre lo indica solo aparece durante el movimiento de las extremidades y desaparece durante el reposo.

 

Descomposición del movimiento - Asinergia: Ocurre cuando el movimiento de una extremidad no es suave y fluido sino que se descompone en múltiples movimientos cortos. Se debe a la falla en la coordinación temporal de los distintos componentes del movimiento.

Alteraciones del lenguaje: Por la falta de coordinación temporal y de impulso para iniciar los movimientos del habla esta puede ser fragmentada, con tono y acento variable.

 

Disdiadococinesia: Es una dificultad para realizar movimientos alternantes de una extremidad. Ocurre por la falta de coordinación temporal entre músculos agonistas y antagonistas.

 

 

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